Hiç düşündün mü, bir koku seni nasıl yıllar öncesine götürür? Anılarındaki bir eve, bir insana, geçmişle ilgili bir hatıraya…
Genellikle hafızanın daha çok görme ve işitme yoluyla alınan bilgiler üzerine kurulduğu savunulur. Ancak bir koku, bizi şimdiki zamandan koparıp geçmişe yolculuğa çıkarmaya yeter. Koku ile ilişkili anılar genellikle daha duygusal ve oldukça canlı olur.
Koku duyusu, beynin diğer duyu sistemlerinden anatomik ve fizyolojik açıdan farklıdır. Olfaktör sinyaller, diğer duyu sinyallerinden farklı bir yol izleyerek talamustan geçmeden doğrudan limbik sisteme, özellikle amigdala ve hipokampusa iletilir. Yani koku duyusu ile alınan bilgi, olayın kendisiyle birlikte hafızaya yazılır. Daha sonra aynı koku yeniden algılandığında, hipokampus o anıyı, amigdala ise ona bağlı duygusal yanıtı aktive eder. Buna “Proust etkisi” denir. Peki bu süreç nasıl gerçekleşir?
Burun boşluğundaki olfaktör reseptör nöronları koku moleküllerini alarak kimyasal sinyali elektrik impulsuna dönüştürür. Bu hücreler, beyinle doğrudan bağlantılı bipolar nöronlardır. Aksonları, frontal lobun bazal yüzeyinde yer alan koku soğancığına (olfactory bulb) uzanır. Burada dört tip hücre rol oynar. Granül ve periglomerüler hücreler GABAerjik inhibisyon fonksiyonunu yerine getirir. Yani koku sinyalleri ayrıştırılır, düzenlenir ve netleştirilir. Mitral ve tufted hücrelerin çıkıntıları ise olfaktör traktı oluşturarak sinyali beynin diğer bölgelerine iletir.
Mitral ve granül hücreler arasında dendrodendritik sinapslar oluşur. Mitral hücreler, öğrenilmiş kokuya karşı daha güçlü ve spesifik bir yanıt verir; yani granül hücreye daha fazla glutamat salgılar. Bu, koku hafızasının yazılması için temel sinyaldir. Buna yanıt olarak granül hücrelerde daha güçlü bir GABA geri bildirimi oluşur ve koku sinyalleri keskinleşir; bir “koku haritası” meydana gelir.
Bu hücrelerin aksonlarından oluşan olfaktör trakt; olfaktör trigone ile medial ve lateral strialardan oluşur. Bu strialar uzanarak piriform kortekse, entorhinal kortekse, dolaylı olarak hipokampusa ve amigdalaya ulaşır. Böylece ilk hafıza oluşur ve kısa süreli olarak saklanır. Yani bir “iz” vardır ancak “arşiv” henüz oluşmamıştır.
İlk öğrenmeden yaklaşık 8 saat sonra, etkili hatırlama için temel anatomik yapılar koku soğancığı ve piriform kortekstir. Temel fizyolojik süreç ise konsolidasyon, yani hafızanın güçlenmesidir. Bu süreç için sinaptik plastisitenin artması, yeni proteinlerin sentezi ve nöromodülatörlerin etkisi gereklidir.
2020 yılında Linster, Midroit, Forest ve arkadaşları tarafından fareler üzerinde yapılan bir çalışmada, olfaktör soğancıkta (OB) norepinefrin (NE) girişinin koku–ödül ilişkilerinin sürekliliği, süresi ve özgüllüğü gibi hafıza stabilitesi yönlerini güçlendirdiği gösterilmiştir. Buna göre NE yalnızca anlık öğrenmeyi ve sinyal–gürültü oranını modüle etmekle kalmaz, aynı zamanda bu keskin nöromodülatör etkilerin uzun süreli hafıza konsolidasyonuna kadar uzandığını ve bunu yalnızca tek bir nöronal mekanizma ile yaptığını ortaya koyar.
Reviews of Neurosciences dergisinin 6. cilt 2. sayısında yayımlanan bir makaleye göre, *metabotropik glutamat reseptörleri (mGluR)*nin aktivasyonu mitral hücrelerdeki GABA inhibisyonunu zayıflatır ve spesifik koku hafızasının oluşmasına olanak tanır. mGluR’lerin aktivasyonunda ise glutamat salınımını artıran nitrik oksit (NO) rol oynar.
Koku hafızasının oluşumunda adult nörogenez olarak adlandırılan süreç de önemli bir rol oynar. Yetişkin dönemde doğan interneuronlar, olfaktör soğancıkta beyin durumu ile ilgili bilgileri entegre eden bir transdüser görevi görür ve duyusal bilginin işlenmesini düzenler. Yani stres, dikkat gibi sinyalleri koku sinyalleriyle birleştirerek, bu bilgilerin hafızaya nasıl yazılacağını ayarlar (Pierre-Marie Lledo, Matt Valley, Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 8(8), a018945, 2016).
Peki koku hafızasını diğer duyusal hafıza türlerinden farklı olarak daha duygusal kılan nedir?
Mark Hughes’in (2004) The Premier Journal for Undergraduate Publications in the Neurosciences dergisinde yayımlanan makalesine göre, koku sinyalleri hipotalamustan geçmediği için “filtrelenmez”. Olfaktör yolun kısa olması nedeniyle amigdala hızlı ve kontrolsüz şekilde aktive olur.
Bu süreç iki aşamadan oluşur: kodlama ve geri çağırma. Kodlama aşamasında hipotalamo-hipofizer-adrenal (HPA) aksı aktive olur ve periferik olarak adrenalin ve kortikosteron salgılanır. Noradrenerjik sistem aktive olur ve *bazolateral amigdala (BLA)*da sinaptik plastisite artar. Olay, uzun süreli hafızaya kodlanmak üzere “öncelikli” olarak işaretlenir. Koku bilgileri stria terminalis yoluyla diğer limbik ve hipotalamik yapılara da iletilir ve koku–duygu–hafıza üçgeni bir anı izi şeklinde oluşur.
Geri çağırma sırasında algılanan benzer bir koku uyaranı doğrudan amigdalayı etkiler. Amigdala, özellikle sağ hemisferde yer alan temporal kortikal alanlarla ağ oluşturur. Bu sırada hipokampus ve parahipokampus epizodik bağlamın (nerede, ne zaman, kiminle), posterior singulat korteks otobiyografik öz-referansın (“bu benim başıma gelmişti”), prefrontal korteks bilinçdışı değerlendirmelerin (“geçmişte olmuştu”), insula ise visseral deneyimin (kalp sıkışması, boğazda düğümlenme hissi) oluşumuna katkı sağlar.
Tüm bu süreçlerin sonucunda, koku ile tetiklenen anılar flashback etkisi yaratır; bazen yalnızca bir koku, zamanda yolculuğu mümkün kılar.